Клітинне дихання відбувається в. Дихання клітини. Максимальний вихід ATФ

Ось тепер ми підійшли до питання, звідки і як клітина отримує енергію, як її перетворює. І почнемо, мабуть, із розгляду поняття метаболізму.

Сукупність хімічних реакцій, що протікають в організмі, називається метаболізмом або обміном речовини

За типом обміну речовин організми поділяються на дві групи: автотрофи та гетеротрофи.

Автотрофи - організми, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних і енергію сонця (фотоавтотрофи), що використовують для цього синтезу, або енергію, що виділяється при окисленні неорганічних речовин(Хемоавтотрофи).

Гетеротрофи – організми, що використовують для своєї життєдіяльності органічні речовини, синтезовані іншими організмами.

Метаболізм є високо скоординованою та цілеспрямованою клітинною активністю, що забезпечується участю багатьох взаємопов'язаних мультиферментних систем.

Метаболізм в організмі виконує чотири специфічні функції:

1) постачання хімічної енергії, яка видобувається шляхом розщеплення багатих енергією харчових речовин, що надходять в організм із середовища, або шляхом перетворення сонячної енергії, що вловлюється;

2) перетворення молекул харчових речовин на будівельні блоки, які використовуються надалі клітиною для побудови макромолекул;

3) складання білків, нуклеїнових кислот, ліпідів, полісахаридів та інших клітинних компонентів з цих будівельних блоків;

4) синтез та руйнування тих біомолекул, які необхідні для виконання будь-яких специфічних функцій цієї клітини.

Хоча метаболізм складається із сотень різних ферментативних реакцій, центральні метаболічні шляхи нечисленні і майже в усіх живих форм у принципі єдині. Метаболізм включає катаболічні та анаболічні шляхи.

Катаболізм(Енергетичний обмін, дисиміляція), - це фаза метаболізму, в якій відбувається розщеплення складних органічних речовин до більш простих кінцевих продуктів.

Реакції катаболізму супроводжуються виділенням енергії. Енергія, що звільняється при розпаді органічних речовин, не відразу використовується клітиною, а запасається у формі АТФ та інших високоенергетичних сполук. Синтез АТФ відбувається у клітинах усіх організмів у процесі фосфорилювання – приєднання неорганічного фосфату до АДФ.

АТФ – універсальне джерело енергозабезпечення клітини.

Частина її запасається також у багатих на енергію водневих атомах коферментів : нікотинамідаденіндінуклеотидфосфату, що знаходиться у відновленій формі (НАДФН), нікотинамідаденіндінуклеотиду (НАДН), флавінаденіндінуклеотиду (ФАДН 2).

Ферментативне розщеплення тих основних поживних речовин, які служать у клітині джерелом енергії, відбувається поступово – через низку послідовних ферментативних реакцій, які можна умовно розділити втричі стадії. На першій стадії сотні білків і багато видів полісахаридів і ліпідів розщеплюються на складові їх будівельні блоки. На другій стадії ці будівельні блоки перетворюються на один загальний продукт – ацетильну групу ацетил-СОА. Третя стадія – це загальний шлях усіх катаболічних шляхів – цикл лимонної кислоти (цикл Кребса) – утворення лише трьох кінцевих продуктів: води, вуглекислоти та енергії.

Підготовчий етап.

Полягає у ферментативному розщепленні складних органічних речовин до простих: білкові молекули – до амінокислот, жири – до гліцерину та карбонових кислот, вуглеводи – до глюкози, нуклеїнові кислоти – до нуклеотидів. Розпад високомолекулярних органічних сполук здійснюється або ферментами шлунково-кишкового трактучи ферментами лізосом. Вся енергія, що вивільняється при цьому, розсіюється у вигляді тепла. Невеликі органічні молекули, що утворилися, можуть бути використані в якості «будівельного матеріалу» або можуть піддаватися подальшому розщепленню.

Безкисневе окислення, або гліколіз.

Цей етап полягає в подальшому розщепленні органічних речовин, що утворилися під час підготовчого етапу, відбувається в цитоплазмі клітини і присутності кисню не потребує. Головним джерелом енергії у клітині є глюкоза. Процес безкисневого неповного розщеплення глюкози – гліколіз.

При гліколіз молекула глюкоза, що містить шість атомів вуглецю, зазнає ряд перетворень, в результаті яких розпадається на дві молекули пірувату, що містять по три атоми вуглецю. Для такого перетворення потрібно десять послідовних ферментативних реакцій, у яких відбувається утворення ряду проміжних фосфатвмісних сполук

Послідовність реакцій гліколізу можна поділити на два етапи. На першому, підготовчому етапі (реакції 1–5) відбувається фосфорилювання глюкози та її розщеплення на дві фосфотріози. Оскільки глюкоза стабільне з'єднання, її активацію необхідна витрата енергії. Для розщеплення однієї молекули глюкози потрібно витратити дві молекули АТФ

На другому етап гліколізу, що також складається з п'яти реакцій, енергія, що вивільняється при перетворенні двох молекул гліцеральдегід-3-фосфату на дві молекули піровиноградної кислоти (пірувата), в результаті сполученого фосфорилювання чотирьох молекул АДФ запасається у вигляді чотирьох молекул АТ. Крім того, на другому етапі гліколізу на кожну з двох молекул фосфотріоз відновлюється по одній молекулі НАДН.

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ →

2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД · Н2.

Амінокислоти, нуклеотиди, моносахариди і карбонові кислоти, що утворюються на першій стадії катаболізму після попередньої модифікації, також включаються в гліколіз, виділяючи енергію і в кінцевому рахунку перетворюються на молекулу піровиноградної кислоти.

Важлива роль піруватав катаболізмі вуглеводів визначається тим, що ця сполука лежить у точці перетину різних катаболічних шляхів. За аеробних умов у тварин тканинах продуктом гліколізу є піруват, а НАДН окислюється за рахунок молекулярного кисню, передаючи свій атом водню в електронтранспортний ланцюг мітохондрій, де з його допомогою синтезуються три молекули АТФ. Оскільки за гліколіз однієї молекули глюкози утворюється дві молекули НАДН, то, таким чином, всього в процесі гліколізу (за умови наступного окислення НАДН) утворюється вісім молекул АТФ.

Інша справа в анаеробних умовах, наприклад, в напружено працюючих скелетних м'язах або в клітинах молочнокислих бактерій. У умовах що утворився при гликолизе НАДН окислюється не з допомогою кисню, а й за рахунок пирувата, відновлюючи їх у лактат, тобто. молочну кислоту.

У молочнокислих бактерій молочна кислота залишається кінцевим продуктом гліколізу.

У дріжджів та інших мікроорганізмів, що утворився в процесі гліколізу піруват зброджується до етанолу і вуглекислого газу з одночасним окисленням НАДН.

В результаті гліколізу одного моля глюкози вивільняється 200 кДж енергії, з яких 120 кДж розсіюється у вигляді тепла, а 80 кДж запасається в АТФ

Анаеробне утворення АТФ з глюкози в реакціях гліколізу відносно неефективне. Кінцеві продукти анаеробного гліколізу все ще несуть у собі дуже велику кількість хімічної енергії, яка може бути виділена, якщо ці продукти окислити. Розвиток окислювального катаболізму в аеробних мікроорганізмах і мітохондріях еукаріотичних клітин стало можливим лише після того, як в результаті фотосинтезу, здійснюваного ціанобактеріями, в атмосфері Землі було накопичено достатню кількість молекулярного кисню.

У більшості сучасних організмів, що дихають киснем, піруват не перетворюється на лактат, а утилізується далі. Він надходить у каскад ферментативних реакцій, у ході якого витрачається кисень, утворюється вуглекислота та синтезується АТФ. Всі ці реакції у сумі називаються клітинним диханням.

Звернемо вашу увагу на те, що клітинне дихання складається із двох процесів. У ході одного з них вуглець окислюється до вуглекислого газу, але молекулярний кисень не витрачається – атоми кисню беруться з органічних речовин та води, яка тут не утворюється, а витрачається. При цьому утворюються надлишки водню, які йдуть на відновлення коферментів. У ході другого процесу коферменти окислюються і віддають водень (який спочатку поділяється на протони та електрони, що мають різну долю), саме тут він зв'язується з молекулярним киснем з утворенням води. АТФ утворюється переважно під час другого процесу. Перший процес називається циклом трикарбонових кислот, або циклом Кребса, другий – окисним фосфорилуванням.

Розглянутий вище процес гліколізу відбувається у цитоплазмі. Клітинне дихання відбувається в мітохондріях. Для цього продукт гліколізу – піруват – має потрапити всередину мітохондрій.

Отже, ми у мітохондрії. Каскад реакцій клітинного дихання починається з реакції, одним із субстратів якої є піруват, а одним із продуктів – ацетилкофермент-А, або ацетил-coA. Ацетил-coA – одна з найважливіших речовин у біохімічних шляхах. Він утворюється в процесі розщеплення цукрів, жирних кислот та деяких амінокислот та використовується при їх синтезі. У всіх цих випадках він є реакційним носієм ацетильної групи. В одних реакціях вона використовується для синтезу органічних речовин, в інших – для їх «спалювання» як паливо. Тому ацетил-coA є найважливішим посередником у багатьох біохімічних процесів, пов'язаних з обміном речовини та енергії. Подивимося на це чудова речовина.

Ми знову бачимо знайомий нуклеотид аденозин, потім досить довгий вуглеводневий ланцюг, що включає атоми азоту і закінчується атомом сірки, до якої і приєднана ацетильна група. (Молекула без ацетильної групи – це кофермент А.)

Ацетил-coA утворюється з витратою молекули пірувату в ході складної реакції, що каталізується цілим комплексом із трьох ферментів та п'яти коферментів, прикріпленим до мітохондріальної мембрани – піруватдегідрогеназним комплексом. При цьому від молекули пірувату відщеплюється молекула діоксиду вуглецю, а ацетильна група, що залишилася від нього, приєднується до коферменту А, з утворенням ацетил-соА. Реакція має енергетичний виграш, який йде відновлення однієї молекули НАД+ до НАД-H. У цій реакції ми вперше бачимо, як атом вуглецю переходить із органічної речовини у вуглекислий газ.

Ацетил Co-A входить у циклічний біохімічний процес, що називається циклом Кребса. Він названий так на ім'я Ганса Кребса, який описав його у 1937 р., за що він згодом отримав Нобелівську премію.

Цикл є 10 послідовних хімічних реакцій, у ході яких 10 органічних кислот послідовно перетворюються одна в іншу. В одному місці в цей цикл входить вже знайомий нам ацетил-соА, який віддає свою ацетильну групу оксалоацетету (щавлевооцтовій кислоті), в результаті чого утворюється цитрат (лимонна кислота). Якщо перша молекула містила чотири атоми вуглецю, друга відповідно містить вже шість (в ацетильній групі є два вуглецю). Цикл Кребса замикається, коли врешті-решт ми приходимо до того ж оксалоацетату з його чотирма атомами вуглецю, до якого знову приєднується ацетильна група від ацетил-соА.

У ході послідовних перетворень всіх цих кислот відбуваються події кількох типів:

– кислоти втрачають два атоми вуглецю за рахунок утворення двох молекул вуглекислого газу;

– кислоти приєднують дві молекули води;

- надлишки водню йдуть на відновлення трьох молекул НАД+ до НАД-H, а також на відновлення ще одного коферменту - флавінаденіндинуклеотиду (ФАД) до ФАД-Н 2;

Сумарна реакція гліколізу та руйнування ПВК у мітохондріях до водню та вуглекислого газу виглядає наступним чином:

С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2

Дві молекули АТФ утворюються в результаті гліколізу, дві – у циклі Кребса; дві пари атомів водню (2НАДЧН2) утворилися в результаті гліколізу, десять пар - у циклі Кребса.

Всі речовини циклу Кребса – і кислоти, і каталізуючі реакції ферменти – знаходяться в тому самому розчині всередині мітохондрій, тому цикл не має просторового змісту – це просто послідовність перетворень речовин. Він грає центральну роль метаболізмі клітини, оскільки які у ньому речовини є проміжними речовинами багатьох метаболічних процесів. Цей цикл задіяний у розщепленні та синтезі вуглеводів, у розщепленні та синтезі жирних кислот, у розщепленні та синтезі багатьох амінокислот, у синтезі азотистих основ нуклеотидів та інших важливих речовин.

СлайдОстаннім етапом є окислення пар атомів водню за участю кисню до води в ланцюзі переносу електронів (ЦПЕ) з одночасним фосфорилуванням АДФ до АТФ.

Водень передається трьом великим ферментним комплексам (флавопротеїни, коферменти Q, цитохроми) дихального ланцюга, розташованим у внутрішній мембрані мітохондрій. У водню відбираються електрони, які в матриксі мітохондрій з'єднуються з киснем:

О2 + e- → О2-.

Протони закачуються в міжмембранний простір мітохондрій, «протонний резервуар». Внутрішня мембрана непроникна іонів водню, з одного боку вона заряджається негативно (з допомогою О2-), з іншого - позитивно (з допомогою Н+). Коли різницю потенціалів на внутрішній мембрані досягає 200 мВ, протони проходять через канал ферменту АТФ-синтетази, утворюється АТФ, а цитохромоксидаза каталізує відновлення кисню до води. Так, в результаті окислення дванадцяти пар атомів водню утворюється 34 молекули АТФ.

АТФ утворюється в мітохондріях, але потрібна всій клітині. Однак АТФ, що утворилася, не може мимовільно проникати з мітохондрій в цитоплазму. Для цього в мітохондріальній мембрані є спеціальним білок - транслоказа, який здійснює реакцію обміну однієї молекули АТФ зсередини мітохондрії на одну молекулу АДФ зовні мітохондрії, причому робить це безоплатно, тобто без витрат енергії.

Сумарна реакція розщеплення глюкози до вуглекислого газу та води виглядає так:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ + Qт,

де Qт – теплова енергія.

Отже, з огляду на всі реакції, що передують утворенню ацетил-СоА, виявиться, що повне окислення однієї молекули глюкози дає 36 молекул АТФ. Це максимальне значення, Так як фактично кількість АТФ, що синтезується, залежить від того, яка частка енергії протонного градієнта йде на синтез АТФ, а не на інші процеси. Якщо порівняти зміну вільної енергії при прямому згорянні вуглеводів із загальною кількістю енергії, що запасається в АТФ, виявиться, що ефективність перетворення енергії поживних речовин в енергію АТФ перевищує 50%, що значно більше ефективності більшості енергоперетворювальних пристроїв, створених людиною.

Якщо повернутися до внутрішньої мембрани мітохондрії, то можна бачити, що зворотне перенесення протона через мембрану теоретично можливе і без сполучення реакції фосфорилювання. Це є насправді. У разі вся енергія, що надійшла в ланцюг переносу електронів розсіюється як тепла. Можливість такого способу одержання тепла використовується організмами.

У багатьох ссавців, у тому числі й у людини, є особливий тип жирової тканини. бурим жиром. Колір цієї тканини обумовлений великим вмістом мітохондрій. Мітохондрії бурого жиру відрізняються від усіх інших мітохондрій цього організму тим, що містять у мембрані спеціальний білок, який проводить електрон. Через цей білок йде витік електронів у міжмембранний простір. У результаті спостерігається "холостий" циркуляція протонів і замість АТФ відбувається виділення тепла.

Бурий жир не перевищує 1-2% маси тіла. Проте стимуляція цієї тканини при охолодженні тварини підвищує її теплопродукцію до 400 Вт на кг ваги, що набагато більше звичайної теплогенної здатності тканин ссавців (людина у стані спокою утворює близько 1 Вт тепла на кг маси). Якщо тепла не треба, цей білок закриває канал і мітохондрія синтезує АТФ.

В організмі людини бурий жир зосереджений у верхній частині спини ближче до шиї. Він оточує кровоносні судини, які живлять мозок кров'ю, тому теплопродукція у бурому жирі має значення для виживання організму на холоді.

Отже, початкові етапи окиснення глюкози (гліколіз) починається в цитозолі, а закінчується окиснення в мітохондрії. Мітохондрія служить одночасно і силовою станцією клітини і місцем, де відбувається остаточне окислення атомів вуглецю і водню молекул поживних речовин. Мітохондрія – це центр, до якого ведуть усі катаболічні шляхи незалежно від того, що служить для них первісним субстратом – цукри, жири чи білки. Пояснюється це тим, що не тільки піруват, а й жирні кислоти, так само як і деякі амінокислоти, теж надходять із цитозолю в мітохондрії, де вони перетворюються на ацетил-СоА або на один із проміжних продуктів циклу лимонної кислоти.

Крім утворення АТФ, необхідної для процесів біосинтезу, мітохондрія служить ще й відправною точкою біосинтетичних реакцій, оскільки проміжні продукти циклу лимонної кислоти є вихідними продуктами для синтезу багатьох життєво важливих речовин.

Анаболізм, - це та фаза метаболізму, в якій із малих молекул синтезуються великі. Анаболізм, як і катаболізм, протікає у ті самі три стадії, але у зворотному порядку. Оскільки біосинтез – це процес, внаслідок якого збільшуються розміри молекул та ускладнюється їх структура, він потребує витрати вільної енергії. Джерелом цієї енергії служить розпад АТФ до АДФ та неорганічного фосфату. Для біосинтезу деяких клітинних компонентів потрібні також багаті на енергію водневі атоми, донором яких є НАДФН.

Катаболічні та анаболічні реакції протікають у клітинах одночасно, але катаболічний шлях і відповідний йому, але протилежний у напрямку анаболічний шлях між цим попередником та даним продуктом зазвичай не збігаються. Причин для цього принаймні дві. Перша з них полягає в тому, що шлях, яким йде розщеплення тієї чи іншої біомолекули, може бути з енергетичних міркувань непридатним для її біосинтезу. Друга причина полягає в тому, що ці послідовності реакцій повинні регулюватися окремо, наслідком є ​​необхідність бути різними хоча б на одній з ферментативних стадій. Таким чином, хоча відповідні катаболічні та анаболічні шляхи неідентичні, проте їх пов'язує загальна стадія (цикл лимонної кислоти), яка називається амфіболічною стадією метаболізму, оскільки вона виконує подвійну функцію. У катаболізмі на цій стадії завершується розпад порівняно невеликих молекул, а в анаболізмі її роль полягає у постачанні невеликих молекул-попередників для біосинтезу.

Сполучною ланкою між катаболізмом і анаболізмом є не тільки амфіболічна стадія метаболізму, а й енергія високоенергійного фосфодіефірного зв'язку в АТФ, яка є універсальною системою клітини, що служить для перенесення енергії, а також багатий на енергію атом водню в коферментах.

Клітинний метаболізм ґрунтується на принципі максимальної економії. Загальна швидкість катаболізму, що забезпечує клітину енергією, визначається не просто наявністю чи концентрацією клітинного палива; вона обумовлена ​​потребою клітини в енергії у формі АТФ та НАДФН. Клітина споживає у кожний даний моментякраз така кількість поживних речовин, що дозволяє їй задовольняти свої енергетичні потреби, що, у свою чергу, має на увазі наявність дуже гарного механізму регуляції метаболічних реакцій.

У регуляції метаболічних шляхів беруть участь механізми трьох типів. Перший, що найбільш швидко реагує на зміну ситуації, пов'язаний з дією алостеричних ферментів, коли продукт останньої реакції впливає на активність ферменту на початку ланцюга. Іноді як такий продукт виступає АТФ.

Другий тип механізмів, що регулюють метаболізм у вищих організмів, – це гормональне регулювання. Гормонами називають спеціальні хімічні речовини, що виробляються різними ендокринними залозами і виділяються безпосередньо в кров; вони переносяться кров'ю до інших тканин або органів і тут стимулюють чи гальмують певні види метаболічної активності. Наприклад, у клітинах мозкового шару надниркових залоз синтезується та накопичується гормон адреналін. У момент виникнення небезпеки, що викликає у тваринного стан тривоги та готовності до боротьби або втечі, головний мозок посилає нервовий імпульс, що досягає мозкового шару надниркових залоз, його клітини виділяють адреналін, який потрапляє в кров. Концентрація адреналіну в крові зростає за час, який обчислюється секундами, майже в 1000 разів. Адреналін приєднується до особливих рецепторних ділянок на поверхні м'язових клітин та клітин печінки. Зв'язування адреналіну служить сигналом; цей сигнал передається у внутрішні відділи клітини та викликає тут модифікацію глікоген-фосфорилази (першого ферменту в системі, що каталізує перетворення глікогену на глюкозу). Фермент переходить з менш активної форми в активнішу, що стимулює розпад глікогену в скелетних м'язах; цей процес призводить до утворення лактату та до запасання енергії у формі АТФ. Одночасно адреналін гальмує синтез глікогену у печінці з глюкози, що сприяє максимальному надходженню глюкози до крові. Крім того, адреналін прискорює ритм серця, збільшує серцевий викид та підвищує кров'яний тиск, готуючи тим самим серцево-судинну систему до активності в екстремальній ситуації. Таким чином, регулюючи активність відповідних ферментів, адреналін призводить тварину до стану готовності до боротьби або втечі.

Третій тип механізмів, що регулюють метаболізм, пов'язаний із зміною концентрації даного ферменту у клітині. Концентрація будь-якого ферменту у будь-який момент визначається співвідношенням швидкостей його синтезу та розпаду. Швидкість синтезу деяких ферментів за певних умов різко зростає; відповідно збільшується та її концентрація. Якщо, наприклад, тварина отримує раціон, багатий на вуглеводи, але бідний на білки, то в печінці у нього виявляється вкрай низьким вміст ферментів, що каталізують розпад амінокислот до ацетил-СоА. Оскільки при такому раціоні ці ферменти практично не потрібні, вони не виробляються у великих кількостях. Однак варто перевести тварин на раціон, багатий на білок, як уже через добу помітно підвищується вміст цих ферментів. Отже, клітини печінки мають здатність включати або вимикати біосинтез специфічних ферментів залежно від природи поживних речовин, що входять в них.

Тепер ми звернемося до процесу, що є зрештою джерелом майже всієї біологічної енергії, тобто. до процесу уловлювання сонячної енергії фотосинтезуючими організмами та перетворення її на енергію біомаси. Насправді є інші, менш поширені варіанти біосинтезу органіки. Проте головний – саме фотосинтез, у результаті якого Землі щорічно утворюється 150 млрд т цукрів.

Ще на початку досліджень фотосинтезу було показано, що має місце група реакцій, що залежать від освітленості та не залежать від температури, а є група реакцій, яка, навпаки, не залежить від освітленості та залежить від температури. Перша отримала назву світлової стадії фотосинтезу, друга темнової стадії фотосинтезу. Не слід розуміти це в тому сенсі, що одна йде вдень, а інша вночі. Обидва набори реакцій протікають одночасно, просто для однієї світло потрібне, а для іншої – ні.

Для ознайомлення зі світловою фазою фотосинтезу необхідно розглянути таке хімічне явище, як пігменти. Що таке пігменти? Це забарвлені речовини. А чому деякі речовини пофарбовані, тоді як більшість речовин безбарвна? Що означає наше бачення якогось кольору? Це означає, що від речовини нам надходить світло, в якому співвідношення фотонів з різною довжиною хвилі відрізняється від денного білого світла. Як ви знаєте, біле світло є сумішшю фотонів у буквальному сенсі всіх кольорів веселки. Забарвлення світла означає переважання певних довжин хвиль з інших. Ми розглядаємо речовини у денному світлі. Відповідно, якщо ми бачимо речовину забарвленою, значить вона вибірково поглинає фотони з певними довжинами хвиль. Не маючи маси спокою, поглинені фотони перестають існувати. Куди ж подіється їхня енергія? Вона йде на збудження молекули, на переведення її в новий, більш енергетично насичений стан.

Щоб мати здатність поглинати світло і переходити в енергетично насичений стан, молекула повинна бути системою, в якій такий стан можливий. Більшість органічних пігментів є речовини з регулярним чергуванням подвійних і одинарних зв'язків між вуглецями, т. е. зі сполученими подвійними зв'язками. Ці зв'язки утворюють резонансні системи, в яких електрони, що беруть участь у освіті подвійних зв'язків (освічених орбіталями, не задіяними в sp 2 -гібридизації), можуть переміщатися по всій системі і знаходитися в декількох енергетичних станах. Число таких станів та енергія, необхідна для переходу електрона з одного до іншого, суворо фіксовані для кожної молекули.

Енергія, що розрізняє стани електрона в резонансних системах, така, що близько відповідає енергії фотонів тієї чи іншої довжини хвилі в межах видимої частини спектра. Тому резонансні системи поглинатимуть ті фотони, енергія яких дорівнює або трохи більше переведення їх електронів в один із більш енергетично насичених станів.

Погляньмо на молекули деяких важливих для нашого випадку пігментів. Спочатку на найважливіший пігмент – хлорофіл.

Ми бачимо ажурну та майже симетричну органічну конструкцію, що включає кілька подвійних зв'язків – порфіринове кільце. У її центрі також є атом металу, магнію. Він пов'язаний з чотирма атомами азоту (магній та порфіринове кільце утворюють комплекс). До порфіринового кільця в молекулі хлорофілу додано довгий вуглеводневий хвіст. Не маючи електронегативних атомів, ця частина молекули неполярна і, отже, гідрофобна. За допомогою неї хлорофіл заякорюється у гідрофобній середній частині фосфоліпідної мембрани.

Хлорофіл рослин представлений двома формами - a і b. У зелених рослинах приблизно чверть хлорофілу представлена ​​другою формою b. Він відрізняється тим, що одна метильна група краю порфіринового кільця -CH 3 заміщена на групу -CH 2 OH. Цього виявляється достатньо, щоб усунути спектр поглинання молекули. Ці спектри показані малюнку.

Ця молекула поглинає фотони у фіолетовій та синій, а потім у червоній частині спектру, і не взаємодіє з фотонами у зеленій та жовтій частині спектру. Тому хлорофіл і рослини виглядають зеленими - вони просто ніяк не можуть скористатися зеленими променями і залишають їх гуляти по білому світу (роблячи його тим зеленіше). Дещо іншу структуру мають каротиноїди – червоні та жовті пігменти. Каротиноїди теж беруть участь у фотосинтезі, але як допоміжні молекули.

Пігменти фотосинтезу розташовуються на внутрішній сторонімембрани тилакоїдів. Вони організовані у фотосистеми – цілі антенні поля з уловлювання світла – кожна система містить 250–400 молекул різних пігментів. Але серед них принципове значення має одна молекула хлорофілу, а – вона називається реакційним центром фотосистеми. Решта молекул пігментів називаються антенними молекулами. Усі пігменти у фотосистемі здатні передавати один одному енергію збудженого стану.

У хлоропластах вищих рослин містяться фотосистеми двох типів, кожна зі своїм набором світлозбиральних молекул і своїм реакційним центром. Молекули їх реакційних центрів дещо різняться – перша має максимум поглинання світла на довжині хвилі 700 нм, друга – 680 нм (застереження зроблено для того, щоб пояснити зображення на схемах), позначаються вони Р700 та Р680. Просторово ці дві фотосистеми розташовані в тилакоїдній мембрані поряд і є єдиним цілим.

Зазвичай ці дві системи працюють пов'язано, як конвеєр, що складається з двох частин і називається нециклічним фотофосфорилуванням.

Виробничий цикл починається з фотосистеми 2. З нею відбувається таке:

1) антенні молекули вловлюють фотон і передають збудження молекули активного центру Р680;

2) збуджена молекула Р680 віддає два електрони кофактору Q (дуже схожий на той, який бере участь у ланцюгу перенесення електронів у мітохондріях), при цьому вона окислюється і набуває позитивного заряду;

3) під дією певних ферментів, що містять марганець, окислена молекула Р680 відновлюється, забираючи два електрони від молекули води. При цьому вода дисоціює на протони та молекулярний кисень. Для створення однієї молекули кисню потрібно відновити дві молекули Р680, що втратили в сумі чотири електрони, при цьому утворюються чотири протони.

Звернімо увагу – саме тут у ході фотосинтезу утворюється кисень. Оскільки він утворюється шляхом розщеплення молекул води під впливом світла, це називається фотолізом води;

4) ці протони утворюються у внутрішньому просторі тилакоїда, де створюється надмірна концентрація протонів порівняно з навколишнім простором (тобто кисліше середовище). Таким чином, формуються наші старі знайомі – протонний градієнт та мембранний потенціал. Ми вже знаємо, як усе це буде використано:

5) два електрони, що надійшли до кофактор Q, передаються далі по ланцюгу переносу електронів через ряд білків. При цьому має місце транспорт протонів проти концентрації градієнта крізь мембрану тилакоїдів.

Нагромаджені протони АТФ-синтетазу буде парами випускати назовні та синтезувати АТФ з АДФ.

У фотосистемі 1 відбувається таке:

1) антенні молекули ловлять фотон і передають енергію в резонансну систему реакційного центру Р700, який збуджується і віддає два електрони акцепторного залізовмісного білка (Р430). Як і у випадку фотосистеми 2, Р700 тим самим окислюється і набуває позитивного заряду;

2) ця молекула відновлюється і втрачає заряд, отримавши два «заспокоєних» (але не до вихідного стану – їх енергія ще не до кінця витрачена!) електрона, що спочатку надійшли від фотосистеми 2. У цьому випадку необхідності у фотолізі немає і його не відбувається;

3) Р430 віддає електрони іншому залізовмісному білку, який називається ферродоксин;

4) отримавши електрони, цей білок відновлює кофермент НАДФ до НАДФ-Н. Даний кофермент є фосфорильованим НАД. Процес відбувається на зовнішній мембрані тілакоїда. Для нього необхідний протон, який береться із внутрішнього простору хлоропласту, зовнішнього по відношенню до тилакоїду. Тим самим протонний градієнт лише посилюється.

На схемі більш менш показані всі основні процеси світлової стадії фотосинтезу.

Однак фотосистема 1 може працювати автономно. При цьому використовується обхідний шлях перенесення електронів від збудженого реакційного центру – а саме той же ланцюг перенесення електронів, який веде з фотосистеми 2. Електрони проходять по ній, викликаючи пов'язаний транспорт протонів із зовнішнього середовища тилакоїду у внутрішнє, чим посилюється протонний градієнт, і повертаються назад до реакційного центру фотосистеми 1 – Р700 Таким чином, тут світло немовби крутить колесо протонного насоса, не окислюючи води і не відновлюючи НАДФ. Це називається циклічним фотофосфорилуванням. Воно може йти паралельно з нециклічним. Крім того, воно використовується деякими фотосинтетичними бактеріями, які у процесі фотосинтезу не виділяють кисню.

Результат світлової фази фотосинтезу при нециклічному фотофосфорилуванні (а це основний варіант) можна записати у вигляді такої реакції:

2НАДФ + 2АДФ + 2Ф- + 2H 2 O + 4 hv = 2НАДФ-Н + 2АТФ + O 2 .

Тут hv - умовне позначенняенергії одного фотона, Ф - умовне позначення залишку фосфорної кислоти із розчину.

Отже, ми розглянули, звідки під час фотосинтезу береться енергія (тобто АТФ). Залишилося розглянути, як із використанням цієї енергії робиться органіка.

Рослини використовують три варіанти такого виробництва. Розглянемо найпоширеніший із них, який до того ж використовується синьо-зеленими водоростями та фотосинтетичними і навіть хемосинтетичними бактеріями – цикл Кальвіна. Це ще один замкнутий цикл взаємоперетворення органічних речовин одна в іншу під дією спеціальних ферментів, подібний до циклу Кребса. І до речі, ще одна Нобелівська премія, 1961 року - Мелвіну Кальвіну, який його відкрив.

Цикл починається з цукру, що має ланцюжок з п'яти атомів вуглецю і несе дві фосфатні групи - рибулозо-1,5-біфосфат (і ним же закінчується). Процес починається, коли спеціальний фермент – рибулозобіфосфаткарбоксилаза – приєднує до нього молекулу СО2. Шестивуглецева молекула, що утворюється на короткий час, негайно розпадається на дві молекули гліцерат-3-фосфату (він же 3-фосфогліцерат, з цією речовиною ми вже зустрічалися в гліколізі). Кожна з них містить три атоми вуглецю (тому цикл Кальвіна називається також C3-шляхом фіксації вуглекислого газу).

Фактично фіксацію углекислого газу в органіці здійснює саме цей фермент - рибулозобіфосфаткарбоксилаза. Це напрочуд повільний фермент – він карбоксилює всього три молекули рибулозо-1,5-біфосфату на секунду. Для ферменту це замало! Тому самого даного ферменту потрібно багато. Він фіксований на поверхні тилакоїдних мембран та становить близько 50 % від усіх білків хлоропласту. Про нього відомо, що це найпоширеніший білок у світі.

Хоча власне реакція фіксації вуглецю не потребує витрати енергії, для її протікання потрібен безперервний приплив високоенергетичної речовини – рибулозодифосфату, з яким зв'язується CO 2 .

Ця регенерація потребує участі продуктів світлової фази фотосинтезу – АТФ та НАДФН. Як видно зі схеми, а тут наведена лише частина проміжних сполук, з трьох молекул CO 2 , що вступили в реакцію, що каталізується рибулозодифосфаткарбоксилазою, утворюється шість молекул 3-фосфогліцерату, з яких в ході циклу реакцій регенерується три молекули рибулозодифосфату, використаний одна молекула триатомного цукру – гліцеральдегід-3-фосфату. У циклі фіксації вуглецю для зв'язування однієї молекули витрачається три молекули АТФ та дві молекули НАДФН.

Гліцеральдегід-3-фосфат, що утворилася при фіксації CO 2 є ключовим проміжним продуктом гліколізу. У стромі з нього можуть утворитися жирні кислоти, амінокислоти, крохмаль, в цитоплазмі він швидко перетворюється в результаті зворотного перебігу деяких реакцій гліколізу на похідні глюкози та фруктози, з яких утворюється сахароза.

Якщо поєднати реакції світлової та темнової фази, виключивши проміжні етапи, то отримаємо всім добре відоме сумарне рівняння процесу фотосинтезу:

6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 .

Як відомо, при повному окисленні одного молячи глюкози виділяється 686 ккал енергії. Якщо ж порахувати всю енергію, витрачену синтез цього моля, то виходить, що цього потрібно від 1968 до 3456 ккал залежно від довжини хвилі поглинається світла, тобто. ефективність роботи фотосинтезу коливається від 20 до 35%.

Значення фотосинтезу.

Завдяки фотосинтезу щорічно з атмосфери поглинаються мільярди тонн вуглекислого газу, виділяються мільярди тонн кисню; Фотосинтез є основним джерелом утворення органічних речовин. З кисню утворюється озоновий шар, що захищає живі організми від короткохвильової ультрафіолетової радіації.

При фотосинтезі зелений лист використовує лише близько 1% сонячної енергії, що падає на нього, продуктивність становить близько 1 г органічної речовини на 1 м2 поверхні на годину.

Хемосинтез

Синтез органічних сполук із вуглекислого газу та води, що здійснюється не за рахунок енергії світла, а за рахунок енергії окислення неорганічних речовин, називається хемосинтезом. До хемосинтезуючих організмів належать деякі види бактерій.

Нитрифицирующие бактерії окислюють аміак до азотистої, та був до азотної кислоти (NH3 → HNO2 → HNO3).

Залізобактерії перетворюють закисне залізо на окисне (Fe2+ → Fe3+).

Серобактерії окислюють сірководень до сірки або сірчаної кислоти (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

Внаслідок реакцій окислення неорганічних речовин виділяється енергія, яка запасається бактеріями у формі макроергічних зв'язків АТФ. АТФ використовується для синтезу органічних речовин, який проходить аналогічно до реакцій темнової фази фотосинтезу.

Хемосинтезуючі бактерії сприяють накопиченню в ґрунті мінеральних речовин, покращують родючість ґрунту, сприяють очищенню. стічних водта ін.

Основні поняття генетики живого

Всім добре відома здатність батьківських форм передавати при розмноженні ознаки потомству.

Це властивість живих організмів - Спадковість, консервативно, воно зберігає вже виниклі риси та властивості організмів протягом багатьох поколінь.

З попереднього матеріалу ми вже знаємо, що генетична або спадкова інформація про організм закодована в ДНК, але вона реалізується в певних умовах зовнішнього середовища. Вочевидь, що відмінності за умов середовища накладають свій відбиток на особливості розвитку особини. Все це змушує розглядати розвиток організму як наслідок дії двох найголовніших факторів- Реалізації генетичної програми, тобто. дії генотипу, та впливу на особину з боку факторів середовища. Як ви пам'ятаєте, - генотипом називають сукупність всіх генів, отриманий організмом від батьків. У генотипі можливі мутації – спадкові зміни, що призводять до збільшення або зменшення кількості генетичного матеріалу, до зміни нуклеотидів або їх послідовності . Шляхом мутацій до генотипу включаються нові мутантні гени, яких не було у батьків Кожен організм має свій фенотип, - Тобто. комплекс зовнішніх та внутрішніх ознак організму , таких, як форма, розміри, забарвлення, хімічний склад, поведінка, біохімічні, мікроскопічні та макроскопічні особливості

Будь-який організм характеризується сукупністю великої кількості ознак та властивостей. Ознака, або властивість, - одиниця морфологічної, фізіологічної чи біохімічної дискретності організму . Умовно всі ознаки можна поділити на якісні та кількісні. Перша група ознак характеризується тим, що вони чітко і безпосередньо відрізняються одна від одної (гладка або зморшкувата форма насіння, біле або червоне забарвлення квіток і т.д.), друга ж група ознак не має такого чіткого розмежування і може встановлюватись лише шляхом кількісного визначення (Вимірювання, зважування і т.д.).

Поділ ознак на якісні та кількісні умовно, зовнішні умови, в яких розвивається організм, ніколи не бувають постійними, тому один і той же ознака виражається у різних величинах (модифікаціях) але якісні ознаки жорсткіше контролюються генами. Вони мають більшу стійкість, розвиток їх відносно менше залежить від зовнішніх умов і тому носить переривчастий характер. Кількісні ознаки менш стійкі, розвиток їх залежить від зовнішніх умов і тому носить безперервний характер.

Формування ознаки - це ланцюг процесів, що йде від гена через мРНК, поліпептид і фермент, - протікає нормально тільки в тому випадку, якщо в розпорядженні клітини є всі необхідні вихідні речовини, належне джерело енергії та відповідні умови для реакцій. Таким чином, середовище має забезпечувати умови, необхідні для формування ознаки. Наприклад, картопля, поміщена у підвал, не утворює зелених пластид, хоча гени для цього є. На світлі пагони, утворені такою самою картоплею, зеленіють. Синтез хлорофілу залежить, в такий спосіб, як від відповідних ферментів, а й від зовнішнього чинника – світла. Гени визначають норму реакціїа від зовнішнього середовища залежить, який варіант у межах цієї норми реакції реалізується в даному випадку.

Ми з вами вже розглянули матеріальні основи зберігання, передачі та реалізації генетичної інформації лише на рівні клітини, зараз, після всіх наведених раніше пояснень, приступимо до розгляду закономірностей успадкування лише на рівні організму, тобто. закономірностей успадкування ознак.

І почнемо із якісних ознак, які, як ми вже говорили, мало залежать від зовнішніх умов та жорстко контролюються генами.

Основним методом вивчення закономірностей успадкування ознак на рівні організму є гібридологічний метод. В основі цього методу лежить схрещування (гібридизація) організмів, що відрізняються один від одного за однією або декількома ознаками з наступним, в т.ч. математичним, аналізом потомства. В результаті схрещування таких організмів виходять гібридні організми , або гібриди. Схрещування, у яких батьківські форми відрізняються за однією парою ознак, називаютьсямоногібридними, при відмінності по двох парах ознак - дигібридними,а якщо число ознак більше – полігібридними.

Крім гібридологічного методу, в генетиці використовують: генеалогічний – складання та аналіз родоводів; цитогенетичний – вивчення хромосом; близнюковий - вивчення близнюків; популяційно-статистичний метод – вивчення генетичної структури популяцій.

При генетичному аналізі для запису схем схрещування користуються певними правилами. Батьківські форми позначаються буквою P, жіноча стать – знаком ♀, чоловіча - ♂, схрещування - ×, гібридні покоління – буквою F з відповідними цифровими індексами. У генетичних роботах позначення спадкових чинників прийнято буквене позначення. Домінантні гени позначають великими, а відповідні їм рецесивні гени - малими літерами алфавіту. Якщо домінантний ген жовтого забарвлення сім'ядолі гороху позначити літерою А, то рецесивний ген зеленого забарвлення має бути позначений буквою а.

Подивимося, що відбувається при моногібридному схрещуванні. Якщо схрестити рослини гороху, який має червоні квітки з рослинами з білими квітками, то всі гібриди першого покоління мають квіти червоного кольору. Ознака, що виявляється у гібридів першого покоління, і ген, відповідальний за цю ознаку, називаютьдомінантним, а не виявляється ознака та її ген – рецесивним.

Пригнічення у гібридних організмів одних ознак іншими називається домінуванням.

Велика кількість спостережень та спеціально поставлені досліди показують, що домінування – складне явище. Воно може змінюватися під впливом зовнішніх умов, віку, статі, особливостей організму, а також інших спадкових факторів.

Так у левиного зіва гібриди першого покоління від схрещування червоноквіткових рослин з білоквітковими при вирощуванні на повному світлі і при низькій температурі мають червоне забарвлення квітів, при вирощуванні в умовах затінення та підвищеної температури цвітуть білими квітками, а за проміжних умов дають рожеві квітки.

У деяких порід овець вияв ознаки рогатості залежить від статі: гібридні самці мають роги, а у гібридних за цією ознакою самок вони відсутні.

Людина плішивість виявляється домінантним ознакою в чоловіків і рецесивним – в жінок.

Якщо повернутися до рослин гороху і отримати гібриди другого покоління, здійснивши схрещування гібридів першого покоління (у разі гороху це досягається шляхом самозапилення), то в ньому ми вже не спостерігатимемо однаковості: частина рослин матиме одну, частину – іншу ознаку вихідної батьківської пари, причому у розподілі домінантних та рецесивних ознак у гібридів другого покоління спостерігається певна закономірність.

Розглянемо це на даних, отриманих Г. Менделем у його дослідах щодо схрещування гібридів першого покоління гороху.

Аналіз даних таблиці дозволив зробити такі висновки:

однаковості гібридів у другому поколінні не спостерігається: частина гібридів несе одну (домінантну), частину - іншу (рецесивну) ознаку з альтернативної пари;

кількість гібридів, що несуть домінантну ознаку, приблизно втричі більша, ніж гібридів, що несуть рецесивну ознаку;

рецесивна ознака у гібридів першого покоління не зникає, а лише пригнічується та проявляється у другому гібридному поколінні.

Закономірність у розподілі домінантних та рецесивних ознак у гібридів другого покоління у кратному відношенні 3:1 називають правилом розщеплення, а саме явище появи різних типів нащадків у зовні однакових батьків називається розщепленням.

Гібридні рослини першого покоління розвиваються внаслідок злиття гамет із домінантним геном Авід червоноквіткової батьківської форми та з рецесивним геном авід білоквіткової. Тому вони одночасно мають і ген червоного та ген білого забарвлення квіток. Так як ген червоного забарвлення домінує над геном білого, то всі гібриди першого покоління виявляються червоноквітковими.

Гібриди першого покоління, однорідні з червоноквітковими за фенотипом, у своєму генотипі несуть гени, що зумовлюють розвиток різнорідних забарвлень квіток – червоних та білих.

Цитологічні основи моногібридного схрещування випливають із правил поведінки хромосом у мейозі та злиття гамет. При утворенні гамет будь-яка з них може отримати або домінантний ген А,або рецесивний ген а. З'єднання гамет із генами Аі ав гібридному організмі не призводить до змішування чи злиття генів. Гени Аі ау гаметах, що утворюються гібридними організмами першого покоління, залишаються такими ж окремостями, Якими були у вихідних батьківських форм. У цьому полягає чистота гаметщодо однієї пари алельних генів. Гени однієї пари ознак перебувають у однакових точках гомологічних хромосом. Такі гени отримали назву алельних. Алель – це форма існування гена . Оскільки кожен аллель контролює одну з пари альтернативних ознак, говорять про алельних ознакахяк форми прояву гена.

Завдяки наявності двох алелів можливі і два стани організму: гетеро- та гомозиготне. Якщо організм містить обидва однакові алелі даного гена, він називаєтьсягомозиготнимза цим геном (або ознакою), а якщо різних , то гетерозиготним.

Поняття аллельності – одне з найважливіших. У генетиці воно має таке саме значення, як поняття валентності в хімії. Явища спадковості можуть бути зрозумілі і пояснені лише на підставі уявлення про аллельність дискретних спадкових одиниць - генів.

Іншим важливим поняттям генетики є поняття чистоти гамет, цитологічною основою якого є локалізація алелів у різних хромосомах кожної гомологічної пари

З поняття чистоти гамет випливає закон чистоти гамет , який стверджує, що ознаки не зливаються, не складаються і діляться, а зберігаються незмінними, розподіляючись між різними нащадками.

При гібридологічному аналізі та в практичній селекції застосовують взаємні, аналізують та зворотні схрещування.

Взаємними, або реципрокними, називають схрещування між двома батьківськими формами ААі аа, в одній з яких ААє материнською формою, а в іншій – батьківською. Формула реципрокних схрещувань: ♀ АА × ♂ аата ♀ аа × ♂ АА.

Аналізуючиминазивають такі схрещування, коли якийсь організм гібридного покоління схрещують з рецесивною гомозиготною за цим геном вихідною батьківською формою.

Поворотними, або насичуючимисхрещуваннями ( беккросами) називають схрещування гібридної особини з однією з батьківських форм. Такі схрещування застосовують, коли хочуть посилити у гібриді прояв ознак будь-якої батьківської форми. Широко використовується у селекції.

Подивимося, що виходить при дигібридному схрещуванні. Горох з жовтим, гладким насінням (ААВВ) схрещені із зеленим, зморшкуватим насінням (аавв). У першому поколінні немає нічого особливого. Всі рослини з жовтим, гладким насінням. У другому поколінні розщеплення щодо 9:3:3:1.

На підставі подібних дослідів було встановлено правило, що отримало назву закону незалежного комбінування генів, що говорить, що кожна пара алельних генів (і альтернативних ознак, контрольованих ними) успадковується незалежно один від одного . Цитологічні основи закону незалежного успадкування ознак випливає із аналізу поведінки хромосом у мейозі. Принагідно зазначимо, що закон дійсний лише для генів, локалізованих у різних парах гомологічних хромосом.

Якщо розглянути можливі гамети в організмів першого покоління і всілякі комбінації гамет за допомогою решітки Пеннета, то можна отримати 16 можливих варіантів зигот, а отже, і нащадків. Вони розпадаються на чотири фенотипічні класи відповідно до вищенаведеного співвідношення. Реальний розподіл організмів за класами близький до теоретичного, проте рідко з ним збігається, оскільки має статистичний характер, т.к. Розщеплення визначається імовірнісним характером комбінування в мейозі хромосом, а отже, і ув'язнених у них генах.

Висновки, отримані при розгляді дигібридного схрещування, дозволяють дійти висновку, що при полігібридному схрещуванні генів, що знаходяться в різних хромосомах, розщеплення в другому поколінні буде (3:1) n . Спеціальні методи статистичної обробки дозволяють встановити достовірність відповідності практично одержуваних результатів теоретично очікуваним.

p align="justify"> При формуванні уявлень про зв'язок між геном і ознакою спочатку передбачалося, що кожній ознакі відповідає особливий спадковий фактор, який зумовлює розвиток своєї ознаки. Однак такі прямі та однозначні зв'язки гена з ознакою насправді скоріше виняток, ніж правило. Насправді на одну ознаку можуть впливати багато генів і, навпаки, один ген часто впливає на багато ознак. Крім того, дія гена може бути змінена іншим геном або умовами довкілля.

Множинне, або плейотропна, дія генів – це здатність гена впливати на кілька ознак одночасно . Плейотропія обумовлена ​​тим, що обмін речовин є складними метаболічними ланцюгами реакцій синтезу, перетворення і розпаду. Кожна ланка цього ланцюга контролюється окремим геном. Мутація будь-якого і них найчастіше зачіпає не тільки ознака, а кілька і тим самим може впливати на життєздатність її носіїв. Причиною цього явища може бути порушення синтезу тільки одного ферменту, але що бере участь у багатьох біохімічних реакціях.

Прикладом плейотропної дії гена у людини є хвороба серповидноклітинна анемія. Мутація за цим геном призводить до заміни лише однієї амінокислоти в молекулі гемоглобіну, що змінює форму еритроцитів (вони набувають серповидної форми замість двояковогнутого диска) і викликає порушення в серцево-судинній, травній та нервовій системах. У гомозиготному стані ця мутація є летальною у дитячому віці.

Гени з плейотропною летальною дією призводять до розщеплення, не підкоряються закону розщеплення.

Явище, коли одна ознака відповідає кілька генів (або алелей), називаєтьсявзаємодією генів.

Класичним прикладом алельної взаємодії генівможе бути успадкування групи АВ крові в людини. Еритроцити людей 1V групи мають як антигени типу А (детерміновані геном ІА, що є в одній з хромосом клітини), так і антигени типу В (детерміновані геном ІВ, присутнім в іншій гомологічній хромосомі). Таким чином, тут виявляють свою дію обидва алелі – ІА (у гомозиготному стані контролює ІІ групу крові, групу А) та ІВ (у гомозиготному контролює ІІІ групу В).

Слід зазначити, що ген може мати не два, а більше алелів. У разі гена I їх три: I0, IА і IВ.

Однак є гени, що мають десятки алелів. Це явище називається множинним алелізмом,а всі алелі одного гена - серією множинних алелів, з яких кожен диплоїдний організм може мати будь-які, але тільки два алелі.Ці різні алелі одного гена можуть виявляти свою дію незалежно один від одного, надавати модифікуючий вплив або перебувати в антагоністичних відносинах (домінування).

Неалельні взаємодії генів.Найпоширеніший тип взаємодії генів – це комплементарність,коли гени можуть проявити свою активність тільки при спільній дії, доповнюючи роботу один одного, а сам по собі жоден із цих генів фенотипного прояву не має. Це з тим, що синтез більшості складних сполук є процес багатоетапний і кожен етап цього процесу, контрольований особливим ферментом, детермінується окремим геном.

Прикладом такого процесу є успадкування забарвлення квіток у запашного горошку. У цієї рослини забарвлення квітки контролюється двома різними генами, причому кожен домінантний аллель контролює якусь одну ділянку ланцюга біосинтезу пурпурового пігменту, що зумовлює забарвлення квітки. Тому природно, що синтез пігменту і, отже, фарбування квітки можливі лише за наявності обох домінантних алелів. Відсутність будь-якого з них призводить до відсутності контрольованого ним ферменту та блокує синтез пігменту на одному з етапів.

Природно, що у взаємодії можуть брати участь кілька генів полімерію.

Полігениконтролюють успадкування всіх господарсько корисних ознак, що зумовлюють врожайність та якість урожаю сільськогосподарських рослин, продуктивність тварин, а також багато найважливіших параметрів фізичної сили, здоров'я та розумові здібності людини. Значною мірою вони піддаються впливу умов довкілля, умов вирощування рослин та тварин, виховання людини.

При полімерії часто спостерігається так зване явище трансгресії, Суть якого полягає в тому, що при схрещуванні організмів, що відрізняються один від одного за кількісним виразом певної ознаки, в гібридних потомствах з'являються стійкі (константні) форми з більш сильним виразом відповідної ознаки, ніж це було у обох батьківських форм. Це відбувається, коли одна або обидві батьківські форми не мають крайнього ступеня вираження ознаки, яке може дати дана генетична система, і, отже, у різних локусах хромосом вони мають домінантні та рецесивні алелі. Так, схрещування ААВВсс × ааввСС F 1 дає тригетерозиготу АаВвСс, а F 2 виникає ряд форм в межах від ААВВСС до ааввсс. Як видно, розщеплення F 2 має розмах мінливості вище, ніж у обох батьківських форм. Отже, при трансгресіях у гібридному організмі поєднуються генотипи, що доповнюють один одного.

З усього сказаного ясно, що прояв більшої частини ознак не є результатом строго однозначної детермінації ознаки єдиним спадковим фактором, а є результатом впливу цілого комплексу взаємодіючих генів та умов зовнішнього середовища на формування кожної конкретної ознаки.

Ми вже казали, що закон незалежного комбінування генівдійсний лише для генів, локалізованих у різних парах гомологічних хромосом. Оскільки гомологічних хромосом в організмі обмежена малою кількістю, то ясно, що цьому закону можуть підкорятися лише невелика кількість генів. Як же успадковуються переважна більшість генів, кількість яких у кілька порядків більше числа хромосом?

Завдяки мейозуорганізм завжди отримує від батьків одну з гомологічних хромосом, отже, гени, що знаходяться в одній хромосомі, передаються нащадкам від батьків разом, утворюючи групу зчеплення. Зчеплення може бути повним. Так, Морганом було проведено аналізуюче схрещування дигетерозиготних самців (сіре тіло та нормальні крила) з самками, рецесивними за обома ознаками (чорне тіло та зародкові крила). Через війну було отримано нащадки лише батьківського типу, тобто. сірі із зародковими крилами та чорні із нормальними крилами щодо 1:1. Таким чином, тут спостерігалося повне зчеплення ознак, але не відбувалося їх перемішування.

Однак це явище повного зчеплення швидше виняток, ніж правило. Найчастіше спостерігається поява нащадків, які несуть як ознаки батька, і ознаки матері, але при цьому не підпорядковуються закону незалежного комбінування генів. Це так зване часткове зчеплення. Причиною рекомбінації зчеплених генів є кросинговер, що призводить до обміну ділянками батьківських хромосом та утворення нових рекомбінантних хромосом, містять гени як батьківських, і материнських хромосом.

Гамети з хромосомами, що зазнали кросинговеру, називаються кросоверними., а гамети з хромосомами, утвореними без кросинговера, - некросоверними. Відповідно до цього і особини, що виникли за участю кросоверних гамет, називаються кросоверними, або рекомбінантними.

Розберемо це явище на прикладі схрещування двох ліній кукурудзи, що розрізняються за забарвленням ендосперму та консистенції алейронного шару. Одна лінія має в гомозиготному стані домінантні гени C і S, що контролюють утворення забарвленого ендосперму та гладкого алейрону, а інша – їх рецесивні алелі c і s, що визначають розвиток незабарвленого ендосперму та зморшкуватого алейрону. Гібридні рослини цього схрещування мають пофарбований ендосперм та гладкий алейрон. Такі рослини мали б при незалежному комбінуванні генів утворити у рівній кількості чотири типи гамет: CS, Cs, cS, cs. При аналізі схрещування можна було б очікувати розщеплення щодо 1C-S: 1C-ss: 1cc-S: 1cc-ss. Насправді ж 96,4% зерен мають ознаки, властиві вихідним батьківським лініям (48,2% пофарбованих гладких і 48,2% незабарвлених зморшкуватих), і лише 3,6% зерен мають нове поєднання ознак. Результати такого схрещування можна пояснити лише зчепленням генів із наступним кросинговером.

Для встановлення належності гена до тієї чи іншої групи зчеплення проводять схрещування, враховуючи вже наявні дані щодо генів, становище яких у групах зчеплення було визначено раніше.

Оскільки гени в хромосомах розташовані лінійно, визначаючи частоту появи нових поєднань генів (груп зчеплення), можна визначити відстань між генами. За одиницю відстані між генамиморганідою , прийнято один відсоток появи нових поєднань цих генів . Провівши виміри відстані між генами шляхом урахування відсотка кросоверних нащадком, можна скласти генетичні карти хромосом, тобто. визначити відносне становище генів однієї групи зчеплення.

Ми вже неодноразово говорили, що однією з основних особливостей хромосомного набору будь-якої соматичної клітини організму є парність хромосом. Однак, це не зовсім так. У більшості тварин і роздільностатевих рослин у хромосомному наборі чоловічої та жіночої особин хромосоми однієї з пар досить сильно відрізняються один від одного або одна з хромосом представлена ​​в однині. З цими хромосомами пов'язане визначення статі та їх називають статевими хромосомами. Всі інші хромосоми називають аутосомами. Хромосому, що визначає у ряду організмів чоловіча стать, називають Y-хромосомою, а непарну їй хромосому - X-хромосомою.

У всіх ссавців та більшості інших видів поєднання XX визначає жіночу стать, XY – чоловічу. У птахів та метеликів – зворотне визначення. У коників і клопів – XX – жіноча стать, а XO – чоловіча, у молі – знову протилежне цьому визначення статі.

Використання різних початкових субстратів

Як вихідні субстрати дихання можуть виступати різні речовини, що перетворюються в ході специфічних метаболічних процесів в Ацетил-КоА з вивільненням ряду побічних продуктів. Відновлення НАД (НАДФ) та утворення АТФ може відбуватися вже на цьому етапі, проте більша частина їх утворюється в циклі трикарбонових кислот при переробці Ацетил-КоА.

Гліколіз

Гліколіз – шлях ферментативного розщеплення глюкози – є загальним практично для всіх живих організмів процесом. У аеробів він передує власне клітинному диханню, у анаеробів завершується бродінням. Сам по собі гліколіз є повністю анаеробним процесом і для здійснення не потребує присутності кисню.

Перший його етап протікає з витратою енергії 2 молекул АТФ і включає розщеплення молекули глюкози на 2 молекули гліцеральдегід-3-фосфату . На другому етапі відбувається НАД-залежне окислення гліцеральдегід-3-фосфату, що супроводжується субстратним фосфорилюванням, тобто приєднанням до молекули залишку фосфорної кислоти та формуванням у ній макроергічного зв'язку, після якого залишок переноситься на АДФ з утворенням АТФ.

Таким чином, рівняння гліколізу має такий вигляд:

Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2АТФ + 2Ф н = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2АДФ + 4АТФ + 2H 2 O + 4Н + .

Скоротивши АТФ та АДФ з лівої та правої частин рівняння реакції, отримаємо:

Глюкоза + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 4Н +.

Окислювальне декарбоксилювання пірувату

Піровиноградна кислота, що утворилася в ході гліколізу (піруват) під дією піруватдегідрогеназного комплексу (складна структура з 3 різних ферментів і більше 60 субодиниць) розпадається на вуглекислий газ і ацетальдегід, який разом з Кофермент А утворює Ацетил-КоА. Реакція супроводжується відновленням НАД до НАД∙Н.

У еукаріотів процес протікає в матриксі мітохондрій.

β-окислення жирних кислот

Основна стаття: β-окислення

Нарешті, на четвертій стадії β-кетокислота, що утворилася, розщеплюється β-кетотиолазою в присутності коферменту А на ацетил-КоА і новий ацил-КоА, в якій вуглецевий ланцюг на 2 атоми коротше. Цикл β-окислення повторюється доти, доки вся жирна кислота не буде перероблена в ацетил-КоА.

Цикл трикарбонових кислот

Сумарне рівняння реакцій:

Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н + 2H 2 O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H + + ФАДН 2 + ГТФ + 2CO 2

У еукаріотів ферменти циклу знаходяться у вільному стані в матриксі мітохондрій, тільки сукцинатдегідрогеназа вбудована у внутрішню мітохондріальну мембрану.

Основна кількість молекул АТФ виробляється за способом окисного фосфорилювання на останній стадії клітинного дихання: в електротранспортному ланцюгу. Тут відбувається окислення НАД∙Н і ФАДН 2 , відновлених у процесах гліколізу, β-окислення, циклу Кребса і т. д. цитоплазматичної мембрані), трансформується в трансмембранний протонний потенціал. Фермент АТФ-синтазу використовує цей градієнт для синтезу АТФ, перетворюючи його енергію на енергію хімічних зв'язків. Підраховано, що молекула НАД∙Н може дати під час цього процесу 2.5 молекули АТФ, ФАДН 2 - 1.5 молекули.

Кінцевим акцептором електрона в дихальному ланцюзі аеробів є кисень.

Анаеробне дихання

Загальне рівняння дихання, баланс АТФ

Стадія	Вихід коферменту	Вихід АТФ (ГТФ)	Спосіб отримання АТФ
Перша фаза гліколізу		−2	Фосфорилювання глюкози та фруктозо-6-фосфату з використанням 2 АТФ з цитоплазми.
Друга фаза гліколізу		4	Субстратне фосфорилювання
	2 НАДН	3 (5)	Окисне фосфорилювання. Тільки 2 АТФ утворюється з НАДН в електронтранспортному ланцюзі, оскільки кофермент утворюється в цитоплазмі і має бути транспортований у мітохондрії. При використанні малат-аспартатного човника для транспорту в мітохондрії з НАДН утворюється 3 моль АТФ. При використанні ж глицерофосфатного човника утворюється 2 моль АТФ.
Декарбоксилювання пірувату	2 НАДН	5	Окисне фосфорилювання
Цикл Кребса		2	Субстратне фосфорилювання
	6 НАДН	15	Окисне фосфорилювання
	2 ФАДН 2	3	Окисне фосфорилювання
Загальний вихід		30 (32) АТФ	При повному окисленні глюкози до вуглекислого газу і окисленні всіх коферментів, що утворюються.

Примітки

Див. також

Wikimedia Foundation. 2010 .

Сучасна енциклопедія

Сукупність процесів, що забезпечують надходження в організм кисню та видалення вуглекислого газу (зовнішнє дихання), а також використання кисню клітинами та тканинами для окислення органічних речовин зі звільненням енергії, необхідної для… Великий Енциклопедичний словник

Дихання- ДИХАННЯ, сукупність процесів, що забезпечують надходження в організм кисню та видалення діоксиду вуглецю (зовнішнє дихання), а також використання кисню клітинами та тканинами для окислення органічних речовин зі звільненням енергії, … Ілюстрований енциклопедичний словник

ДИХАННЯ, я, порівн. 1. Процес поглинання кисню та виділення вуглекислого газу живими організмами. Органи дихання. Клітинне д. (спец.). 2. Втягування та випускання повітря легкими. Рівне буд. Стримувати буд. Д. весни (перен.). Друге дихання приплив. Тлумачний словник Ожегова

ДИХАННЯ, ДИХАННЯ, я; пор. 1. Вбирання та випускання повітря легкими або (у деяких тварин) іншими відповідними органами як процес поглинання кисню та виділення вуглекислого газу живими організмами. Органи дихання. Шумне, важке, … Енциклопедичний словник

У загальновживаному сенсі позначає ряд рухів грудної клітини, що безперервно чергуються під час життя, у формі вдиху і видиху і зумовлюють, з одного боку, приплив свіжого повітря в легені, а з іншого виведення з них вже зіпсованого. Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона

I Дихання (respiratio) – сукупність процесів, що забезпечують надходження з атмосферного повітря в організм кисню, використання його в біологічному окисненні органічних речовин та видалення з організму вуглекислого газу. В результаті… … Медична енциклопедія

1. Клітинне дихання відноситься до процесів асиміляції чи дисиміляції? Чому?

Клітинне дихання відноситься до дисиміляції, тому що в ході цього процесу відбувається:

● розщеплення складних органічних сполук до більш простих речовин;

● вивільнення енергії хімічних зв'язків сполук, що розщеплюються.

2. Що таке процес клітинного дихання? Звідки береться енергія для синтезу АТФ у процесі дихання?

Клітинне дихання – складний багатостадійний процес, у ході якого відбувається розщеплення органічних речовин (зрештою – до найпростіших неорганічних сполук), а енергія їх хімічних зв'язків, що вивільняється, запасається і потім використовується клітиною.

Енергія для синтезу АТФ виділяється (вивільняється) в результаті розриву хімічних зв'язків у молекулах речовин, що розщеплюються.

3. Перелічіть етапи клітинного дихання. Які їх супроводжуються синтезом АТФ? Яка кількість АТФ (у розрахунку на 1 моль глюкози) може утворитися під час кожного етапу?

Виділяють такі етапи клітинного (аеробного) дихання: підготовчий, безкисневий (гліколіз, якщо розщеплюється глюкоза) та кисневий (аеробний).

У ході попереднього етапу АТФ не синтезується. В результаті гліколіз може синтезуватися 2 моль АТФ (на кожен моль розщепленої глюкози). Енергетичний вихід кисневого етапу – 36 моль АТФ (у розрахунку 1 моль глюкози).

4. Де здійснюється гліколіз? Які речовини потрібні для протікання гліколізу? Які кінцеві продукти утворюються?

Гліколіз – багатоступеневий процес безкисневого розщеплення глюкози до піровиноградної кислоти. Реакції гліколізу протікають у цитоплазмі клітин.

Для протікання гліколізу необхідна наявність глюкози (С6Н12О6), спеціального набору ферментів (кожна стадія гліколізу каталізується особливим ферментом), окисленого НАД (НАД+), а також АДФ та Н3РО4 (для синтезу АТФ).

Кінцеві продукти гліколізу: піровиноградна кислота, або ПВК (З 3 Н 4 Про 3), відновлений НАД (НАД Н + Н +) та АТФ. У розрахунку на 1 моль глюкози утворюється по 2 моль ПВК та відновленого НАД, синтезується 2 моль АТФ. Сумарне рівняння гліколізу:

5. У яких органоїдах відбувається кисневий етап клітинного дихання? Які речовини вступають у цей етап? Які продукти утворюються?

Кисневий етап клітинного дихання протікає у мітохондріях. У цей етап вступають ПВК та відновлений НАД (продукти гліколізу, що передує кисневому етапу). Крім того, для здійснення кисневого етапу необхідне надходження в мітохондрії молекулярного кисню (О2), наявність спеціальних ферментів та інших речовин.

ПВК надходить у матрикс мітохондрій, де повністю розщеплюється та окислюється до кінцевих продуктів – СО 2 і Н 2 О. Відновлений НАД також надходить у мітохондрії, де піддається окисленню. У ході аеробного етапу дихання споживається кисень і синтезуються 36 молекул АТФ (у розрахунку 2 молекули ПВК). 2 виділяється з мітохондрій в гіалоплазму клітини, а потім в навколишнє середовище. Сумарне рівняння кисневого етапу дихання:

6. У підготовчий етапклітинного дихання набуває 81 г глікогену. Яка максимальна кількість АТФ може синтезуватися в результаті наступного гліколізу? У ході аеробного етапу дихання?

● Під час підготовчого етапу відбувається гідроліз глікогену з утворенням глюкози:

(З 6 Н 10 О 5) n + nH 2 O → nC 6 H 12 O 6

● Знайдемо молярну масу залишку глюкози у складі глікогену:

М (З 6 Н 10 5) = 12 × 6 + 1 × 10 + 16 × 5 = 162 г/моль.

● Знайдемо хімічну кількість залишків глюкози у складі глікогену масою 81 г:

n (З 6 Н 10 5) = m: М = 81 г: 162 г/моль = 0,5 моль. Отже, в результаті попереднього етапу утворилося 0,5 моль глюкози.

● Сумарне рівняння гліколізу:

C 6 H 12 O 6 + 2НАД + + 2АДФ + 2H 3 PO 4 → 2C 3 H 4 O 3 + 2НАД Н+Н + + 2АТФ

При гліколізі розщеплення 1 моль глюкози супроводжується утворенням 2 моль ПВК та синтезом 2 моль АТФ. Отже, при розщепленні 0,5 моль глюкози утворюється 1 моль ПВК та може синтезуватися 1 моль АТФ.

● Сумарне рівняння кисневого етапу дихання:

2С 3 Н 4 О 3 + 6О 2 + 2НАД Н+Н + + 36АДФ + 36Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6Н 2 О + 2НАД + + 36АТФ

Аеробне розщеплення 2 моль ПВК призводить до синтезу 36 моль АТФ. Тому при розщепленні 1 моль ПВК може синтезуватися 18 моль АТФ.

Відповідь: у результаті гліколізу може синтезуватися 1 моль АТФ, а в результаті наступного аеробного етапу дихання – ще 18 моль АТФ.

7. Чому розщеплення органічних сполук за участю кисню енергетично ефективніше, ніж за його відсутності?

Тому що кисень є сильним окисником. Під дією кисню відбувається повне розщеплення та окислення органічних речовин (зокрема, вуглеводів та жирів – до Н 2 Про та СО 2) з вивільненням великої кількостіенергії, укладеної в хімічних зв'язках органічних речовин, що розщеплюються. За відсутності кисню немає повного окислення органічних речовин, тому значної частини енергії залишається у кінцевих продуктах.

Якщо розглядати механізм аеробного етапу клітинного дихання глибше, можна відзначити, що молекулярний кисень, приймаючи електрони, утворює аніони О 2– . Аніони кисню необхідні для зв'язування протонів (Н+), що надходять через канали АТФ-синтетази в матрикс мітохондрії. За відсутності кисню відбувається накопичення протонів у матриксі, що веде до гальмування, а потім до припинення роботи АТФ-синтетази. Отже, безперервне надходження кисню в мітохондрії необхідне нормальної роботи АТФ-синтетази (тобто синтезу АТФ).

8*. Довжина мітохондрій коливається від 1 до 60 мкм, а ширина – в межах 0,25–1 мкм. Чому при настільки значних відмінностях у довжині мітохондрій їхня ширина відносно невелика і порівняно постійна?

Завдяки тому, що ширина мітохондрій порівняно невелика, процеси дифузії метаболітів з навколишньої гіалоплазми матрикс (ПВК, О 2 , НАД Н+Н + , АДФ, Н 3 РО 4) і в зворотному напрямку (АТФ, СО 2 та ін) здійснюються дуже швидко. Збільшення ширини мітохондрій призвело б до уповільнення транспорту метаболітів та зниження інтенсивності кисневого етапу клітинного дихання.

* Завдання, відзначені зірочкою, припускають висування учнями різних гіпотез. Тому при виставленні позначки вчителю слід орієнтуватися не тільки на відповідь, наведену тут, а брати до уваги кожну гіпотезу, оцінюючи біологічне мислення учнів, логіку їх міркувань, оригінальність ідей і т.д.

У всіх живих клітинах
Глюкоза окислюється киснем
До вуглекислого газу та води,
У цьому виділяється енергія.

Клітинне дихання (середня складність)

0. Підготовча стадія
У травній системі складні органічні речовини розпадаються до більш простих (білки до амінокислот, крохмаль до глюкози, жири до гліцерину та жирних кислот тощо). При цьому виділяється енергія, що розсіюється у формі тепла.

1. Гліколіз
Відбувається у цитоплазмі, без участі кисню (анаеробно). Глюкоза окислюється до двох молекул піровиноградної кислоти, при цьому утворюється енергія у вигляді 2 АТФ і багатих на енергію електронів на переносниках.

2. Окислення ПВК у мітохондріях
Відбувається у мітохондріях. ПВК окислюється киснем до вуглекислого газу, при цьому утворюються багаті на енергію електрони. Вони відновлюють кисень, при цьому утворюється вода та енергія на 36 АТФ.

Бродіння та кисневе дихання

Бродінняскладається з гліколізу (2 АТФ) та перетворення ПВК на молочну кислоту або спирт + вуглекислий газ (0 АТФ). Разом 2 АТФ.

Кисневедихання складається з гліколізу (2 АТФ) та окислення ПВК у мітохондріях (36 АТФ). Разом 38 АТФ.

Мітохондрії

Вкриті двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня має вирости всередину – кристи, вони збільшують площу внутрішньої мембрани, щоб розташувати на ній якнайбільше ферментів клітинного дихання.

Внутрішнє середовище мітохондрії називається матрикс. У ньому знаходяться кільцева ДНК і дрібні (70S) рибосоми, за рахунок них мітохондрії самостійно роблять для себе частину білків, тому їх називають напівавтономними органоїдами.

У процесі повного розщеплення глюкози утворилося 684 молекули АТФ. Скільки молекул глюкози зазнало розщеплення? Скільки молекул АТФ утворилося внаслідок гліколізу? Запишіть два числа в порядку, вказаному в завданні, без роздільників (прогалин, ком і т.п.).

Відповідь

У процесі гліколізу утворилося 84 молекули піровиноградної кислоти. Яке число молекул глюкози зазнало розщеплення і скільки молекул АТФ утворюється за її повному окисленні? Запишіть два числа в порядку, вказаному в завданні, без роздільників (прогалин, ком і т.п.).

Відповідь

У дисиміляцію вступило 15 молекул глюкози. Визначте кількість АТФ після гліколізу, після енергетичного етапу та сумарний ефект дисиміляції. Запишіть три числа в порядку, вказаному в завданні, без роздільників (прогалин, ком і т.п.).

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Розщеплення ліпідів до гліцерину та жирних кислот відбувається в
1) підготовчу стадію енергетичного обміну
2) процесі гліколізу
3) кисневу стадію енергетичного обміну
4) ході пластичного обміну

Відповідь

Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису процесу кисневого дихання. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) аеробний процес
2) молекула глюкози розпадається на дві молекули молочної кислоти
3) утворюється 36 молекул АТФ
4) здійснюється в мітохондріях
5) енергія акумулюється у двох молекулах АТФ

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Скільки молекул АТФ запасається у процесі гліколізу?
1) 2
2) 32
3) 36
4) 40

Відповідь

1. Встановіть відповідність між процесами та етапами катаболізму: 1) підготовчий, 2) гліколіз, 3) клітинне дихання. Запишіть цифри 1, 2, 3 у порядку, що відповідає буквам.
А) синтез 2 молекул АТФ
Б) окислення піровинозагразної кислоти до вуглекислого газу та води
В) гідроліз складних органічних речовин
Г) розщеплення глюкози
Д) розсіювання енергії, що виділилася у вигляді тепла
Е) синтез 36 молекул АТФ

Відповідь

2. Встановіть відповідність між характеристиками та етапами енергетичного обміну: 1) підготовчий, 2) безкисневий, 3) кисневий. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) утворюється піровиноградна кислота
Б) процес протікає у лізосомах
В) синтезується понад 30 молекул АТФ
Г) утворюється лише теплова енергія
Д) процес протікає на кристалах мітохондрій
Е) процес протікає у гіалоплазмі

Відповідь

3. Встановіть відповідність між процесами та етапами енергетичного обміну: 1) підготовчий, 2) анаеробний, 3) аеробний. Запишіть цифри 1-3 у порядку, що відповідає буквам.
А) гідролітичне розщеплення органічних речовин
Б) безкисневе розщеплення глюкози
В) циклічні реакції
Г) утворення ПВК
Д) перебіг у мітохондріях
Е) розсіювання енергії у вигляді тепла

Відповідь

Усі перелічені нижче ознаки, крім двох, описують реакції, які у ході енергетичного обміну в людини. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) утворення кисню із води
2) синтез 38 молекул АТФ
3) розщеплення глюкози до двох молекул піровиноградної кислоти
4) відновлення вуглекислого газу до глюкози
5) утворення вуглекислого газу та води в клітинах

Відповідь

Встановіть відповідність між процесом та етапом енергетичного обміну, на якому цей процес відбувається: 1) безкисневий; 2) кисневий. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) транспорт електронів з ланцюга перенесення
Б) повне окислення до СО2 та Н2О
В) утворення піровиноградної кислоти
Г) гліколіз
Д) синтез 36 молекул АТФ

Відповідь

1. Встановіть послідовність етапів окислення молекул крохмалю під час енергетичного обміну
1) утворення молекул ПВК (піровиноградної кислоти)
2) розщеплення молекул крохмалю до дисахаридів
3) утворення вуглекислого газу та води
4) утворення молекул глюкози

Відповідь

2. Встановіть послідовність процесів, які відбуваються кожному етапі енергетичного обміну людини.
1) розщеплення крохмалю до глюкози
2) повне окислення піровиноградної кислоти
3) надходження мономерів у клітину
4) гліколіз, утворення двох молекул АТФ

Відповідь

3. Встановіть послідовність процесів, які відбуваються під час обміну вуглеводів в організмі людини. Запишіть відповідну послідовність цифр.
1) розщеплення крохмалю під впливом ферментів слини
2) повне окислення до вуглекислого газу та води
3) розщеплення вуглеводів під впливом ферментів підшлункового соку
4) анаеробне розщеплення глюкози
5) всмоктування глюкози в кров та транспорт до клітин тіла

Відповідь

4. Встановіть послідовність процесів окислення молекули крохмалю під час енергетичного обміну. Запишіть відповідну послідовність цифр.
1) утворення лимонної кислоти у мітохондрії
2) розщеплення молекул крохмалю до дисахаридів
3) утворення двох молекул піровиноградної кислоти
4) утворення молекули глюкози
5) утворення вуглекислого газу та води

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. На підготовчій стадії енергетичного обміну вихідними речовинами є
1) амінокислоти
2) полісахариди
3) моносахариди
4) жирні кислоти

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Де протікає анаеробний етап гліколізу?
1) у мітохондріях
2) у легенях
3) у травній трубці
4) у цитоплазмі

Відповідь

1. Встановіть відповідність між характеристикою енергетичного обміну та його етапом: 1) гліколіз; 2) кисневе окислення
А) відбувається в анаеробних умовах
Б) відбувається в мітохондріях
В) утворюється молочна кислота
Г) утворюється піровиноградна кислота
Д) синтезується 36 молекул АТФ

Відповідь

2. Встановіть відповідність між ознаками та етапами енергетичного обміну: 1) гліколіз; 2) дихання. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) протікає у цитоплазмі
Б) запасається 36 молекул АТФ
В) протікає на кристалах мітохондрій
Г) утворюється ПВК
Д) протікає в матриксі мітохондрій

Відповідь

3. Встановіть відповідність між характеристикою та етапом обміну речовин, до якого її відносять: 1) гліколіз; 2) кисневе розщеплення. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) розщеплюється ПВК до СО2 та Н2О
Б) розщеплюється глюкоза до ПВК
В) синтезується дві молекули АТФ
Г) синтезується 36 молекул АТФ
Д) виник більш пізньому етапі еволюції
Е) відбувається у цитоплазмі

Відповідь

Встановіть відповідність між процесами енергетичного обміну та його етапами: 1) безкисневий; 2) кисневий. Напишіть цифри 1 та 2 у правильній послідовності.
А) розщеплення глюкози у цитоплазмі
Б) синтез 36 молекул АТФ

Г) повне окислення речовин до СО2 та Н2О
Д) утворення піровиноградної кислоти

Відповідь

1. Встановіть відповідність між характеристикою енергетичного обміну речовин та його етапом: 1) підготовчий; 2) гліколіз. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) відбувається у цитоплазмі
Б) відбувається у лізосомах
В) вся енергія, що звільняється, розсіюється у вигляді тепла
Г) за рахунок енергії, що звільняється, синтезуються 2 молекули АТФ
Д) розщеплюються біополімери до мономерів
Е) розщеплюється глюкоза до піровиноградної кислоти

Відповідь

2. Встановіть відповідність між процесами та етапами клітинного дихання: 1) підготовчий; 2) гліколіз. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) протікає у гіалоплазмі клітин
Б) відбувається за участю гідролітичних ферментів лізосом
В) розщеплення біополімерів до мономерів
Г) процес утворення енергії для анаеробів
Д) утворюється ПВК

Відповідь

Які твердження про етапи енергетичного обміну є вірними? Визначте три правильні твердження та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) Анаеробний етап енергетичного обміну протікає у кишечнику.
2) Анаеробний етап енергетичного обміну протікає без кисню.
3) Підготовчий етап енергетичного обміну – це розщеплення макромолекул до мономерів.
4) Аеробний етап енергетичного обміну протікає без кисню.
5) Аеробний етап енергетичного обміну протікає до утворення кінцевих продуктів СО2 та Н2О.

Відповідь

Встановіть відповідність між процесом та етапом енергетичного обміну, в якому він відбувається: 1) безкисневий, 2) кисневий
А) розщеплення глюкози
Б) синтез 36 молекул АТФ
В) утворення молочної кислоти
Г) повне окислення до СО2 та Н2О
Д) освіта ПВК, НАД-2Н

Відповідь

1. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, використовуються для написання зображеного на малюнку органоїду еукаріотичної клітини. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані:


3) двомембранний органоїд
4) здійснює синтез АТФ
5) розмножується шляхом розподілу

Відповідь

2. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, використовуються для написання зображеного на малюнку органоїду еукаріотичної клітини. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані:
1) внутрішня мембрана утворює тилакоїди
2) внутрішня порожнина органоїду – строма
3) двомембранний органоїд
4) здійснює синтез АТФ
5) розмножується шляхом розподілу

Відповідь

3. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису мітохондрій. Визначте дві ознаки, які «випадають» із загального списку, і запишіть у відповідь цифри, під якими вони вказані.
1) не діляться протягом життя клітини
2) мають власний генетичний матеріал
3) є одномембранними
4) містять ферменти окисного фосфорилювання
5) мають подвійну мембрану

Відповідь

4. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису будови та функцій мітохондрій. Визначте дві ознаки, які «випадають» із загального списку, і запишіть у відповідь цифри, під якими вони вказані.
1) розщеплюють біополімери до мономерів
2) містять з'єднані між собою грани
3) мають ферментативні комплекси, розташовані на кристах
4) окислюють органічні речовини з утворенням АТФ
5) мають зовнішню та внутрішню мембрани

Відповідь

5. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису будови та функцій мітохондрій. Визначте дві ознаки, які «випадають» із загального списку, і запишіть у відповідь цифри, під якими вони вказані.
1) розщепленні біополімерів до мономерів
2) розщепленні молекул глюкози до піровиноградної кислоти
3) окиснення піровиноградної кислоти до вуглекислого газу та води
4) запасання енергії у молекулах АТФ
5) утворення води за участю атмосферного кисню

Відповідь

Усі перелічені нижче процеси, крім двох, належать до енергетичного обміну. Визначте два процеси, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) дихання
2) фотосинтез
3) синтез білка
4) гліколіз
5) бродіння

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Чим характеризуються процеси біологічного окиснення
1) великою швидкістю та швидким виділенням енергії у вигляді тепла
2) участю ферментів та ступінчастістю
3) участю гормонів та малою швидкістю
4) гідроліз полімерів

Відповідь

Виберіть три особливості будови та функцій мітохондрій
1) внутрішня мембрана утворює грани
2) входять до складу ядра
3) синтезують власні білки
4) беруть участь в окисленні органічних речовин до вуглекислого газу та води
5) забезпечують синтез глюкози
6) є місцем синтезу АТФ

Відповідь

Реакції підготовчого етапу енергетичного обміну відбуваються у
1) хлоропласти рослин
2) канали ендоплазматичної мережі
3) лізосомах клітин тварин
4) органи травлення людини
5) апарат Гольджі еукаріотів
6) травних вакуолях найпростіших

Відповідь

Що притаманно кисневого етапу енергетичного процесу?
1) протікає у цитоплазмі клітини
2) утворюються молекули ПВК
3) зустрічається у всіх відомих організмів
4) протікає процес у матриксі мітохондрій
5) спостерігається високий вихід молекул АТФ
6) є циклічні реакції

Відповідь

Проаналізуйте таблицю «Етапи енергетичного обміну вуглеводів у клітині». Для кожного осередку, позначеного буквою, виберіть відповідний термін або відповідне поняття із запропонованого списку.
1) апарат Гольджі
2) лізосоми
3) утворення 38 молекул АТФ
4) утворення 2 молекул АТФ
5) фотосинтез
6) темнова фаза
7) аеробний
8) пластичний

Відповідь

Проаналізуйте таблицю "Енергетичний обмін". Для кожної літери оберіть відповідний термін із запропонованого списку.
1) анаеробний
2) кисневий
3) пресинтетичний
4) підготовчий
5) дві молекули піровиноградної кислоти
6) дві молекули АТФ
7) окисне фосфорилювання
8) гліколіз

Відповідь

Встановіть відповідність між процесами та етапами енергетичного обміну: 1) безкисневий, 2) підготовчий. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) розщеплюються молекули крохмалю
Б) синтезуються 2 молекули АТФ
В) протікають у лізосомах
Г) беруть участь гідролітичні ферменти
Д) утворюються молекули піровиноградної кислоти

Відповідь

Відомо, що мітохондрії - напівавтономні органоїди клітин аеробних еукаріотів. Виберіть із наведеного нижче тексту три твердження, які мають значення, що стосуються описаних вище ознак, і запишіть цифри, під якими вони вказані. (1) Мітохондрії - досить великі органоїди, що займають значну частину цитоплазми клітини. (2) Мітохондрії мають свою власну кільцеву ДНК та дрібні рибосоми. (3) За допомогою мікрозйомки живих клітин вдалося виявити, що мітохондрії рухливі та пластичні. (4) Клітини організмів, які потребують вільного молекулярного кисню для процесів дихання, в мітохондріях окислюють ПВК до вуглекислого газу та води. (5) Мітохондрії можна назвати енергетичними станціями клітини, оскільки енергія, що виділяється в них, запасається в молекулах АТФ. (6) Ядерний апарат регулює всі процеси життєдіяльності клітини, включаючи діяльність мітохондрій.

Відповідь

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

1. Клітинне дихання відноситься до процесів асиміляції чи дисиміляції? Чому?

Тому що клітинне дихання складний багатоступінчастий процес, в ході якого відбувається розщеплення органічних речовин (зрештою - до найпростіших неорганічних сполук), а енергія їх хімічних зв'язків, що вивільняється, запасається і потім використовується клітиною.

2. Що таке процес клітинного дихання? Звідки береться енергія для синтезу АТФ у процесі дихання?

Клітинне дихання - складний процес, в ході якого відбувається розщеплення органічних речовин. Енергія для синтезу АТФ у клітині внаслідок процесу гліколізу.

3. Перелічіть етапи клітинного дихання. Які їх супроводжуються синтезом АТФ? Яка кількість АТФ (з розрахунку на 1 моль глюкози) може утворитися під час кожного етапу?

Клітинне дихання складається з кількох етапів. Підготовчий етап полягає у розщепленні великих органічних молекул до простих сполук. Ці процеси відбуваються у травній системі (у тварин) та цитоплазмі клітин без використання кисню. У цьому виділяється мало енергії, вона запасається як АТФ, а розсіюється як тепла. Другий етап енергетичного обміну називається безкисневим або анаеробним. Він полягає у ферментативному розщепленні органічних речовин, отриманих у ході попереднього етапу. Кисень у реакціях цього етапу не бере участі, більше, анаеробний етап може протікати в умовах повної відсутності кисню. Основним процесом цього етапу є гліколіз. Гліколіз – багатоступінчастий процес безкисневого розщеплення глюкози (С6Н12О6) до піровиноградної кислоти (С3Н4О3). У ході гліколізу кожна молекула глюкози розщеплюється до двох молекул піровиноградної кислоти (ПВК). При цьому вивільняється енергія, частина якої розсіюється у вигляді тепла, а використовується для синтезу 2 молекул АТФ. Наступний етап кисневий або аеробний. Пировиноградна кислота, що утворилася в результаті гліколізу, надходить у матрикс мітохондрій, де повністю розщеплюється та окислюється до кінцевих продуктів - СО2 та Н2О. У ході аеробного етапу дихання споживається кисень та синтезуються 36 молекул АТФ (з розрахунку на 2 молекули ПВК).

4. Де здійснюється гліколіз? Які речовини потрібні для протікання гліколізу? Які кінцеві продукти утворюються?

Гліколіз – багатоступінчастий процес безкисневого розщеплення глюкози (С6Н12О6) до піровиноградної кислоти (С3Н4О3). Реакції гліколізу каталізуються спеціальними ферментами та протікають у цитоплазмі клітин. Для перебігу гліколізу необхідна глюкоза. Кінцевими продуктами є піровиноградна кислота, НАД відновлений та 2 молекули АТФ.

5. У яких органоїдах відбувається кисневий етап клітинного дихання? Які речовини вступають у цей етап? Які продукти утворюються?

Кисневий етап клітинного дихання відбувається у мітохондріях. Пировиноградна кислота, що утворилася в результаті гліколізу, надходить у матрикс мітохондрій, де повністю розщеплюється та окислюється до кінцевих продуктів - СО2 та Н2О. Відновлений НАД, що утворився при гліколізі, також надходить у мітохондрії, де піддається окисленню. У ході аеробного етапу дихання споживається кисень та синтезуються 36 молекул АТФ (з розрахунку на 2 молекули ПВК). СО2 виділяється з мітохондрій у гіалоплазму клітини, а потім у навколишнє середовище.

6. До попереднього етапу клітинного дихання вступає 81 г глікогену. Яка максимальна кількість АТФ може синтезуватися в результаті наступного гліколізу? У ході аеробного етапу дихання?

Рішення на аркуші А4.

7. Чому розщеплення органічних сполук за участю кисню енергетично ефективніше, ніж за його відсутності?

В результаті безкисневого (анаеробного) етапу розщеплення глюкози утворюється піровиноградна кислота, яка надалі, в безкисневому середовищі, може перетворюватися на молочну кислоту, етиловий спирт, масляну кислоту або інші органічні речовини, без додаткового виділення АТФ. На аеробному (кисневому) етапі клітинного дихання отримана піровиноградна кислота розщеплюється далі з утворенням додаткових молекул АТФ. Тому аеробний етап енергетично ефективніший.

8. Довжина мітохондрій коливається від 1 до 60 мкм, а ширина - не більше 0,25 -1 мкм. Чому при настільки значних відмінностях у довжині мітохондрій їхня ширина відносно невелика і порівняно постійна?

Мітохондрій міститься в клітині величезної кількості. Якщо б їх товщина не була обмежена певними розмірами і сильно варіювалася вони заповнювали б вміст клітини і не змогли ви виконувати свою функцію, переміщаючись в різні куточки клітини.